Валера » 16 ноя 2017 18:38
Продолжение (начало см. выше):
Краткие сведения о современных и ископаемых микроорганизмах
Бактерии являются самой древней и многочисленной формой жизни на нашей планете. Они наиболее полно освоили пространство Земли для обитания, в чем далеко превзошли более сложные организмы. В современных условиях бактериальная жизнь существует практически везде: на суше, в водной среде, где они могут обитать при температурах от –10 до +120 ºС, глубоко подо льдом в Антарктиде и в высоких слоях атмосферы (Procariotes, 2007). А при температурах ниже –10 и выше +120 ºС бактерии могут переходить в покоящееся состояние, в котором они сохраняют повышенную устойчивость к неблагоприятным температурным условиям, обезвоживанию, к повышенным дозам радиации. Покоящиеся клетки в течение длительного времени (вплоть до 2 млн. и более лет) могут находиться в жизнеспособном состоянии; в частности, извлеченные из вечной мерзлоты в подходящих условиях они прорастают (Абызов и др., 1988; Гиличинский и др., 1996). Первые сведения о присутствии фоссилизированных микроорганизмов в древних отложениях появились в начале ХХ века. В работах L. Cayeux, 1911 и E.S. Moore, 1918 были описаны окремненные бактериоморфные тела из нижнепротерозойской формации Ганфлинт (возраст около 2млрд. л., оз. Верхнее, Канада). Об участии биогенного фактора в образовании многих осадочных пород и полезных ископаемых писали L. Cayeux (1936) Б.Л. Исаченко (1948), Г.И. Бушинский (1966), В.И. Вернадский (1967) и многие другие. В 1947 году В.Г. Вологдин в небольшой работе перечислил длинный ряд пород разного состава и различного возраста, содержащих фоссилизированные бактериоподобные структуры, которые он наблюдал в тонких шлифах в проходящем свете. Но к этим работам палеонтологическое сообщество отнеслось скептически, так как господствовало мнение, что сохранение в ископаемом состоянии столь древних остатков бесскелетных организмов невозможно, а изображения, приведенные Вологдиным, были маловыразительны. Интерес к изучению древнейшей жизни возобновился в 60-е годы ХХ в. после выхода в свет статьи Е. Баргхурна и С. Тайлера (Barghoorn, Tyler, 1965), посвященной описанию окремненных микроорганизмов из той же формации Ганфлинт Канады. После этого одна за другой стали появляться работы, содержащие описание окремненных микроорганизмов из архейских и протерозойских отложений всего мира, включая территорию Советского Союза (Barghoorn, Schopf, 1965, 1966; Schopf, Barghoorn, 1967, 1969; Schopf, 1968, 1970, 1992, 1993; Cloud et al., 1969; Schopf et al., 1977; Вейс, 1984, 1988; Walsh, 1992; Сергеев, 1992; Allwood et al., 2006; Van Kranendork, 2008; и др.). Исследователи обратили внимание на то, что большая часть найденных микроорганизмов очень похожа на современных цианобактерий. Knoll и Golubic (1979) проанализировали окремненные микрофоссилии из верхнедокембриской формации Биттер-Спрингс Австралии и пришли к выводу, что они являются остатками фоссилизированного цианобактериального мата со всеми группами входящих в него микроорганизмов. Но до недавнего времени все эти знаменитые «кремнистые биоты», в том числе акритархи, изучались в шлифах и мацерациях с использованием оптического микроскопа. С начала 1990-х годов геологами и палеонтологами для исследований стал использоваться сканирующий электронный микроскоп (СЭМ). С его помощью было обнаружено, что во многих древних осадочных породах часто в массовом количестве присутствуют фоссилизированные бактериальные структуры. Это позволило поставить вопрос об огромной роли бактериальной деятельности в накоплении практически всех осадочных пород (Розанов, 2002, 2003; Rozanov, 2002). Особенно хорошо сохраняются тела фоссилизированных бактерий среди древних фосфоритов (Zhegallo et al., 2000), кремнистых пород (Barghoorn, Schopf, 1965, 1966; Сергеев, 1992; и др.), высокоуглеродистых отложений (Жмур и др., 1993, 1996; Бактериальная палеонтология, 2002). Их минерализованные остатки встречаются среди карбонатных и глинистых осадков, среди бокситов, железных и марганцеворудных пород (Герасименко и др., 1996; Наймарк и др., 2009; и др. работы). Сохранение бактерий в ископаемом состоянии связано с их очень быстрой минерализацией, которая должна была происходить до начала деградации бактериальных тел. Кроме собственно бактерий к миру микроорганизмов относятся мелкие эукариоты, также имеющие размеры от первых единиц до первых сотен микрон; это акритархи, некоторые микроскопические водоросли и грибы, ряд простейших. Их сохранение в ископаемом состоянии часто определяется теми же факторами, что и у бактерий. С малыми размерами микроорганизмов связаны особенности их морфологии, характер метаболизма, распространение в природе. Микроорганизмы объединяют представителей трех царств (доменов): архебактерии (или археи), бактерии и эукариоты. Первые два домена, архебактерии и бактерии, характеризуются прокариотным строением клетки. У них отсутствует обособленное клеточное ядро, и ядерная ДНК в виде замкнутой в кольцо молекулы локализована непосредственно в цитоплазме. В клетках эукариот имеется ядро и другие органеллы, отделенные от цитоплазмы мембранами. Эта разница в строении клетки прокариот и эукариот является одной из главнейших характеристик при описании разнообразия всего органического мира. Прокариоты, возможно, были первыми обитателями Земли и благодаря их жизнедеятельности на Земле была создана биосфера, определившая развитие всех остальных организмов. Архебактерии являются древнейшими представителями живых организмов, которые на ранних этапах развития Земли стали получать энергию за счет преобразования неорганических элементов (Воробьёва, 2007). Среди архебактерий присутствуют строгие и факультативные аэробы и анаэробы, экстремальные галофилы и экстремальные термофилы. Бактерии внешне не отличаются от архебактерий. Различия между ними заключаются в ряде физиолого-биохимических свойств клетки и клеточной стенки. В основе систематики бактерий долгое время лежали легко различимые под микроскопом формы клеток – кокки, палочки, фибриллы (табл. I–IV), окраска по Грамму, отношение к молекулярному кислороду (аэробы, анаэробы), различные способы питания и взаимоотношения с окружающей средой. Первая систематизация бактерий на основе данных характеристик была предпринята группой американских микробиологов под руководством Д.Х. Берги. В последние годы вышло второе сильно исправленное его издание в нескольких томах (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2004– 2009). В них все множество прокариот, включающих как археи, так и бактерии, разделено на 14 филумов, характеризующихся функционально значимыми признаками в сочетании с морфологией. Определения внутри филумов проводятся в соответствии с их фенотипическими, генотипическими и экологическими признаками В последнее десятилетие некоторые исследователи стали считать генотипические признаки основными при определении бактерий, и система современных бактерий опирается на анализ 16S рибосомальной РНК (16S pРНК). Под этот анализ подгоняются остальные характеристики бактерий, такие как строение клеточной стенки, состав мембран, размеры, общая морфология, типы питания и проч. Однако, как подчеркивают Г.А. Заварзин и Н.Н. Колотилова (2001), «филогенетическая система, основанная на одном рибосомном гене не более, чем одна из технически удобных и разработанных систем для современных бактерий». При изучении фоссилизированных бактерий из древних толщ классификация на этой основе пока не может быть использована. Изучение морфологии, физиологии, биохимии, генетики отдельных бактерий не отражает всего разнообразия метаболизма микробных сообществ, в которых они распространены. По Г.А. Заварзину, микробное сообщество – это совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов, которые связаны либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании (Заварзин, 2003). Эта область знаний названа Г.А. Заварзиным «природоведческой микробиологией». В ней, кроме функционального разнообразия микроорганизмов и аутэкологии их видов, изучается взаимодействие отдельных микроорганизмов между собой внутри микробных сообществ и деятельность самих микробных сообществ. Наиболее ярким классическим примером микробного сообщества являются цианобактериальные маты. Бактерии характеризуются удивительным многообразием и пластичностью метаболических процессов. Они различаются по способам питания и получению энергии, по месту обитания, по отношению к кислороду, к температуре, к рН среды. По способам питания бактерии делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные используют в качестве единственного источника углерода углекислый газ. Для гетеротрофных источником клеточного углерода служат органические соединения. По способам получения энергии среди бактерий выделяются фототрофные и хемотрофные организмы. Для фототрофных основным источником энергии является солнечный свет. Цианобактерии представляют собой оксигенные фототрофные бактерии, т. е. выделяют при фотосинтезе кислород. Пурпурные и зеленые бактерии, не выделяющие при фотосинтезе кислород, называются аноксигенными фототрофными бактериями. Хемотрофные бактерии используют энергию химических реакций неорганических (литотрофные) или органических веществ (органотрофные). Бактерии, способные получать энергию за счет окисления водорода, окиси углерода, серы, азота, железа, марганца называются хемолитотрофами. Многие организмы способны переходить от одного типа питания к другому. По отношению к температуре прокариоты условно делятся на мезофилов (20–40 ºС), термофилов (до 70 ºС) и психрофилов (ниже 20 ºС). Те бактерии, которые живут при температуре выше 70 ºС носят название гипертермофилов. Pyrodiction occultum растет при 105 ºС. Некоторые психрофилы могут расти при –10 ºС в микроскопических водных карманах на границе раздела между льдом и водой. По отношению к кислороду имеются облигатно аэробные бактерии, которые нуждаются для роста в молекулярном кислороде, факультативно анаэробные, предпочитающие расти в анаэробных условиях, но могут существовать и в присутствии О2 . Микроаэрофилы приспособлены к росту при низком содержании кислорода (0.1–0.55 %), а облигатные анаэробы растут при полном отсутствии кислорода. Большинство видов бактерий способно расти в широком диапазоне рН (с колебаниями до 4 ед.), но их быстрый рост наблюдается в более узком диапазоне (с колебаниями до 2 ед.). При этом значение рН цитоплазмы поддерживается на постоянном оптимальном уровне, который часто отличается от рН окружающей среды. Бактерии, для которых оптимальные значения рН близки к 7.0, составляют группу нейтрофилов. Виды, приспособленные к очень низким значениям рН, называют ацидофилами. Виды-алкалофилы растут в щелочных средах. Алкалофилы могут выживать при рН больше 10, но, как правило, оптимальный рост достигается при рН меньше 10. При определении ископаемых остатков бактерий основными критериями остаются их форма и размеры. Существует несколько распознаваемых морфологических форм клеток и их объединений: трихомы, как у цианобактерий, ветвящийся мицелий у актиномицет и нити у скользящих флексибактерий, одиночные кокки, палочки (прямые, изогнутые) и пластинки. Иногда у клеток бывают выросты, а при размножении они могут объединяться в нити или тетрады (табл. I–IV). При разделении ископаемых остатков прокариот и эвкариот одним из важных критериев является размер клеток, так как считается, что в ископаемом состоянии ядра не сохраняются. У прокариот размеры клеток колеблются от 0.5 мкм до 5 µm, хотя имеются бактерии с диаметром клеток 0.1–0.15 µm (нанобактерии), а наиболее крупные бактериальные организмы могут достигать первых сотен микрон, в отдельных случаях – нескольких миллиметров в диаметре. У эвкариот размеры клеток обычно превышают 5 µm, хотя тоже есть исключения. Среди микроорганизмов, которые относятся к эвкариотам, присутствуют микроскопические грибы, водоросли (в том числе акритархи), простейшие (табл. III, фиг. 3; табл. IV, фиг. 3, 4). Б.В. Тимофеев еще в 1982 г. описал акритархи из лопия (верхний архей, ~ 3.0 млрд. л.) Центральной Карелии и Среднего Приднепровья, отнесенные им к группе сфероморфид, т. е. к эвкариотным организмам, и нитчатые формы с диаметром до 15 µm и длиной, превышающей 80 µm (табл. V). Это, пожалуй, самые ранние находки фоссилизированных остатков эвкариот. Эвкариотные организмы были описаны М.Ю. Беловой и А.М. Ахмедовым из отложений с возрастом 2.2 млрд. л. (Белова, Ахмедов, 2006) Кольского п-ва и А.Ю. Розановым и М.М. Астафьевой (2008) из фосфоритов с возрастом 2 млрд. л. Печенги. Начиная с ганфлинтского времени раннего протерозоя (около 2 млрд. л.) имеются неоднократные упоминания о находках эвкариот (Schopf, ed., 1983; Knoll, 1994; Сергеев, 2002). Среди биоморфных структур, обнаруженных в метеоритах, были встречены формы с размером 1–2–5 µm и углеродистые образования, размеры которых доходят до 50 µm. Вполне вероятно, что последние являются остатками не прокариот, а эвкариот. Гликокаликс и биопленки. Вокруг клеток бактерий нередко в виде слизи выделяется внеклеточное полимерное вещество (EPS – extrapallial polymer substance) – гликокаликс (табл. I, фиг. 2). Выделение гликокаликса, с одной стороны, является естественным процессом жизнедеятельности бактерий, необходимым, например, для их движения. С другой стороны, слизь несет защитную функцию. Например, у цианобактерий слизь появляется вокруг клеток и нитей при подсыхании или при появлении в окружающей среде высоких концентраций каких-либо элементов. Ослизнение, наблюдающееся при разложении животных и растительных тканей, происходит благодаря развитию гетеротрофных бактерий. Возникновение биопленок (biofilms) связано с колонизацией микроорганизмами границ раздела фаз: жидкости и воздуха, жидкости и твердого тела, твердой поверхности и воздуха, двух несмешивающихся жидкостей. Биопленки являются результатом взаимодействия бактерий и продуктов их жизнедеятельности с субстратом и состоят из совокупности микробных клеток, воды и гликокаликса, который удерживает клетки вместе (табл. I, фиг. 3). Биопленки могут включать мелкие терригенные частицы и продукты эрозии субстрата. Гликокаликс в биопленках представляет собою слизистую бесструктурную массу, иногда с пространствами, заполненными водой. Нередко биопленки появляются и на временно покрываемых водой твердых субстратах, после высыхания они могут превращаться в тонкую плотную пленку. В природе биопленки распространены повсеместно. Они встречаются на дне морей, рек, озер, на суше, развиваются на поверхностях отдельных песчинок, галек, на обломках раковин, на скелетных остатках животных, обволакивают взвешенные в воде обломочные частицы. Будучи минерализованными, биопленки нередко сохраняются в ископаемом состоянии. Среди древних пород можно наблюдать и фоссилизированные участки гликокаликса.
P.S.
Рекомендую прочитать данную книгу дальше для заинтересовавшихся такой наукой как - астробиология.
(Издание размещено по ссылке указанной выше)
Ваш Валера